Audi ir līdzīgu šūnu grupas un to starpšūnu materiāls, kas veic noteiktu funkciju vai vairākas funkcijas.
Šūnas, kas ir dzīvības organizācijas pirmais līmenis, apvienojoties veido audus - otro līmeni. Audi ir sastopami daudzšūnu organismos - augos un dzīvniekos. Daudzšūnu sēnēs audus neizšķir - micēlijs veido dažādas sēņu struktūras, bet tās nevar dēvēt par audiem. Arī daudzšūnu aļģēm ir tikai specializētu šūnu grupas, kuras zinātnieki neuzskata par īstiem audiem.
Augiem tiek izšķirti pieci audu veidi - veidotājaudi, pamataudi, balstaudi, vadaudi un segaudi.
1. Veidotājaudi jeb meristēmas sastāv no izmēros nelielām, bet skaitliski daudz šūnām, kurām ir plāns celulozes šūnapvalks. Veidotājaudu šūnām, nepārtraukti daloties un diferencējoties, veidojas pārējās specializēto audu šūnas.

Augu audu iedalījums
Veidotājaudi tiek iedalīti trīs lielās grupās pēc to atrašanās vietas augā un veicamās funkcijas.
- Galotņu (primārās jeb apikālās) meristēmas atrodas sakņu un dzinumu galos, nodrošina auga augšanu garumā.
- Sānu (sekundārās) meristēmas atbild par auga diametra pieaugumu (piemēram, kambijs) jeb auga aušanu resnumā.
- Starpmezglu meristēmas atrodamas dažos augos, piemēram, graudzālēs, kur tās nodrošina strauju augšanu starp mezgliem (vietā, kur stublājā ir uzbiezinājumi un graudzāli var vieglāk saplēst uz pusēm).

Veidotājaudu daudzveidība, atrašanās vieta augā
Meristēmās notiek aktīva šūnu dalīšanās, kas nodrošina jaunu šūnu veidošanos, lai organisma varētu augt un atjaunoties. Visas jaunās šūnas ir ģenētiski identiskas. Veidotājaudiem raksturīgās īpašības ir augsta dalīšanās spēja, jo šūnas dalās ātri un efektīvi. To plānie šūnapvalki atvieglo dalīšanās procesu, šūnās ir maz vakuolu, kā arī tām ir spēja attīstīties par jebkuru specializēto auga šūnu.

Galotņu meristēmas galotnē un saknē

Sānu meristēmas šūnas jeb kambijs daudzgadīgos augos - kokaugos
2. Pamataudi veido lielāko daļu auga ķermeņa, pildot dažādas funkcijas atkarībā no šūnu veida un atrašanās vietas. Šo audu šūnas tiek dēvētas par parenhīmas šūnām, kuras ir dzīvotspējīgas, plānsienainas un bieži satur lielas vakuolas. Pamataudi ir atrodami lapās, stumbros, saknēs, augļos un sēklās, nodrošinot dažādas funkcijas.
Lapās var ieraudzīt divu veidu parenhīmas šūnas. Viens šūnu veids sastāv no cieši sakārtotām, cilindriskām šūnām, kurās ir ļoti daudz hloroplastu, un nodrošina intensīvu fotosintēzi. Otrs šūnu veids sastāv no brīvāk izvietotām šūnām, kas arī veic fotosintēzi, bet arī veicina gāzu apmaiņu lapā.

Parenhīmas šūnas lapā, lapas šķērsgriezums
Dažiem ūdensaugiem ir attīstījies parenhīmas veids, kura starpšūnu telpas satur gaisu un palīdz augam peldēt, kā arī uzlabo skābekļa piegādi saknēm skābekļa trūcīgos apstākļos.
Augļu mīkstumā parenhīma piešķir sulīgumu. Tā ir svarīga augu izplatīšanās stratēģija, jo tiek piesaistīti dzīvnieki. Saknēs un bumbuļos parenhīmas šūnas uzkrāj barības vielas, kas augam nepieciešamas ziemošanai un veģetatīvajai vairošanai. Sēklās šīs šūnas uzkrāj un nodrošina uzturu dīgstošajam augam.

Parenhīmas šūnas augļa mīkstumā un saknē
3. Balstaudi ir specializētie audi, kuru galvenā funkcija ir nodrošināt auga stingrību, izturību un mehānisko atbalstu, lai tas varētu saglabāt savu formu un pretoties ārējiem spēkiem. Šie audi sastāv no šūnām ar uzbiezinātām šūnapvalka sieniņām, kas palīdz augiem pretoties mehāniskajiem bojājumiem un dažādiem vides apstākļiem. Balstaudiem ir divu veidu šūnas, kas atšķiras gan uzbūves, gan funkciju ziņā.
- Dzīvas balstaudu šūnas (kolenhīma), kurām ir nevienmērīgi uzbiezināts šūnapvalks. Tas piešķir šīm šūnām elastību un spēju pielāgoties augošajām auga daļām. Tās parasti atrodas jauno dzinumu, lapu kātu un ziedkātu ārējā daļā (tuvāk auga ārējai daļai, nevis centrālajai - iekšpusei), kur palīdz augam saglabāt lokanību un pasargā to no mehāniskiem bojājumiem. Pateicoties šo šūnu elastībai, kolenhīma ir īpaši nozīmīga augiem, kas aug vējainās vai nestabilās vietās, jo tā nodrošina nepieciešamo atbalstu, neierobežojot augšanu. Galvenā funkcija ir piešķirt augam elastību un lokanību.
- Mirušas balstaudu šūnas (sklerenhīma), kurām ir vienmērīgi sabiezināti šūnapvalki (satur lignīnu – cietu un izturīgu vielu, kas padara šos audus īpaši stingrus). Tās var būt kā šķiedras - garas, šauras šūnas, kas veido saišķus un bieži sastopamas stublājos, lapās un sēklu apvalkos, kur tās nodrošina augam nepieciešamo mehānisko izturību. Var būt kā akmensšūnas, kas ir īsākas, neregulāras formas šūnas, kas sastopamas cietos augu audos, piemēram, riekstu čaulās un bumbieru augļos, piešķirot tiem raksturīgo stingrību un izturību. Galvenā funkcija ir nodrošināt maksimālu izturību un mehānisko stingrību.

Balstaudu šūnu veidi selerijā un bumbierī
Balstaudi ir īpaši svarīgi, lai augi varētu izturēt vides ietekmi, piemēram, vēju, lietu un mehāniskus bojājumus. Augiem, kas aug nelabvēlīgos apstākļos, piemēram, vējainās vietās vai sausās teritorijās, bieži balstaudi ir vairāk attīstīti, lai tie varētu pretoties ārējai slodzei un saglabāt stabilitāti. Balstaudus bieži var atrast blakus vadaudiem.

Balstaudi lapās apņem vadaudus, ko var saskatīt kā lapu dzīslojumu
4. Vadaudi ir specializēti audi, kuru galvenā funkcija ir nodrošināt ūdens, minerālvielu un organisko vielu transportu visā augā, tādējādi nodrošinot tā augšanu un attīstību. Vadaudi sastāv no diviem galvenajiem audu veidiem – koksnes un lūksnes, kuri darbojas ciešā mijiedarbībā, lai efektīvi pārvadītu nepieciešamās vielas.
- Koksne ir vadaudu daļa, kas atbild par ūdens un tajā izšķīdušo minerālvielu transportēšanu no saknēm uz pārējām auga daļām. Šis process notiek galvenokārt transpirācijas procesā, kad ūdens iztvaiko caur lapu atvārsnītēm, radot transpirācijas sūcējspēku, kas palīdz šķidrumam pārvietoties augšup. Koksnes vadaudi sastāv no dažādiem šūnu tipiem, bet galvenās ir trahejas un traheīdas, kas ir pagarinātas šūnas, kas viena otrai galos cieši pieguļ. Trahejām ir izzudušas šķērssienas, tādēļ veidojas nepārtrauktas "caurules" viscaur augam. Traheīdām šīs šķērssienas nav pilnībā izzudušas un tas apgrūtina vielu plūsmu. Trahejas ir tikai segsēkļiem, bet traheīdas - kailsēkļiem, papardēm, kosām un staipekņiem.
Koksnes vadaudi - trahejas
- Lūksne ir atbildīga par organisko vielu, galvenokārt fotosintēzes rezultātā iegūto cukuru, transportēšanu no lapām uz citām auga daļām. Šo vielu kustību nodrošina osmotiskais spiediens, kas ļauj cukuriem pārvietoties no vietām, kur tie tiek ražoti (lapām), uz vietām, kur tie tiek patērēti vai uzkrāti (saknēm, augļiem, sēklām). Lūksni veido sietstobri, kas ir cauruļveida pagarinātas šūnas ar porētiem šūnapvalkiem, pa kuriem pārvietojas ūdenī izšķīdinātie cukuri. Pavadītājšūnas, kas palīdz uzturēt sietstobru darbību un regulēt vielu plūsmu, ir dzīvas šūnas ar kodolu.
Lūksnes vadaudi - sietstobri

Sietstobri un pavadītājšūnas 3D vizualizācijā
Koksne un lūksne parasti atrodas blakus un veido vadaudu kūlīšus, kas dažādos augos var būt organizēti atšķirīgi. Divdīgļlapjos šie kūlīši stublājā ir izvietoti riņķī, bet viendīgļlapju augos tie ir izkliedēti pa visu stublāja šķērsgriezumu.
Koksnes un lūksnes vadaudi
5. Segaudi veido auga ārējo pārklājumu un nodrošina tā aizsardzību pret mehāniskiem bojājumiem, izžūšanu, pārmērīgu ūdens uzsūkšanu un patogēniem. Tie arī regulē gāzu apmaiņu un ūdens iztvaikošanu, palīdzot augam pielāgoties dažādiem vides apstākļiem. Segaudi iedalās primārajos segaudos (epiderma) un sekundārajos segaudos (periderma), kas attīstās, augam novecojot un palielinoties izmēros.

Lapas segaudi
Epiderma ir augu segaudi, kas klāj jauno augu daļu (lapu, stumbru un sakņu) virsmu. Tā sastāv no cieši pieguļošām šūnām, kurām parasti nav hloroplastu, tādējādi epiderma neveic fotosintēzi. Epidermai bieži ir kutikula – vaska slānis, kas mazina ūdens iztvaikošanu un pasargā no izžūšanas, īpaši sausos apvidos augošiem augiem.
Augu lapās izšķir augšējo un apakšējo epidermu. Apakšējā epidermas slānī ir izvietojušās atvārsnītes - īpaši veidojumi, kas sastāv no divām slēdzējšūnām. Tās kontrolē gāzu apmaiņu (ogļskābās gāzes un skābekļa maiņu fotosintēzes un šūnu elpošanas procesu nodrošināšanai) un ūdens iztvaikošanu, atveroties un aizveroties atkarībā no apkārtējās vides apstākļiem.

Atvārsnītes uzbūve
Uz epidermas ir izaugumi - matiņi, kas kalpo kā aizsardzība pret augēdājiem, palīdz saglabāt mitrumu vai veicina vielu sekrēciju. Piemēram, nātrēs matiņi satur skābi, kas kairina ādu, bet tomātu lapu matiņi atbaida kukaiņus.

Lielās nātres (Urtica dioica) matiņi uz lapām
Sakņu epidermā ir spurgaliņas, kas palielina sūcējvirsmu un palīdz augam efektīvāk uzņemt ūdeni un minerālvielas no augsnes. Tie ir īslaicīgi veidojumi, kas pastāv tikai dažas dienas vai nedēļas, bet būtiski veicina auga augšanu un barošanās procesu.

Spurgaliņas saknes epidermā
Auga novecošanas laikā epiderma tiek aizstāta ar peridermu, kas ir sekundārais segauds. Periderma veidojas daudzgadīgos augos un veido korķa aizsargkārtu jeb mizu. Korķa šūnas ir mirušas un piesūcinātas ar īpašu ūdensnecaurlaidīgu vielu, kas pasargā augu no izžūšanas un mehāniskiem bojājumiem.
6. Kopsavilkumā par augu audiem, var salīdzināt visu audu funkcijas. Katrs audu veids veic savus unikālos uzdevumus auga organismā, tomēr visi kopā šie audi veido vienotu kopīgu organismo, kas darbojas, lai nodrošinātu visus dzīvības procesus. Augiem unikālākais ir tas, ka visus šos dzīvības procesus nekoordinē viena konkrēta orgānu sistēma (dzīvniekiem tā ir CNS), bet gan dažādu ķīmisko vielu procesu rezultātā, augā visi notiekošie procesi ir salāgoti.

Augu audu salīdzinājums
Auga lapa ir labs piemērs kopējai pastāvīgo audu sadarbībai, lai nodrošinātu orgāna - lapas, augšanu, attīstību un darbību.

Auga lapā esošie audi